海德沙龙

在 上一篇 里，我谈到，Nowak等人的论文，否定了真社会性（[[eusociality]]）起源的子代合作路径，而认定了亲代控制路径，随后我又说，若沿该路径，那么对真社会性起源的解释，将（不可避免的）是基于亲代投资（[[parental investment]]）理论的。

所谓亲代投资理论，是用来分析生物个体在特定资源约束下，如何在生育尽可能多的后代，和为这些后代准备尽可能好的生存/发育/繁殖条件（在宽泛意义上，可统称为“抚育”）之间，做出权衡，即，如何将有限的可用资源按恰当比例分配到生育和抚育的各个环节，以获得最大产出。

所谓产出就是遗传收益，可以用这样一个函数表示（符号是我自己随意拟的）： LER = SUM(LERi), {i: 1..r} 其中r是个体自身的繁殖数，LERi是每个子代的长期期望繁殖数，而最终的遗传收益，即是个体本身的长期期望繁殖数（即若干年后它的后代数量）；这是个递归函数，递归的终止条件取决于“长期”的长度，而该长度值则随分析的需要由分析者任意给定。

这样，所谓亲代投资决定就是，随着时间的推进，随时决定是否新增一个子代，并决定如何将那时所拥有的资源分配到每个子代的抚养上；这样一个动态决策看上去非常复杂，但实际情况比这简单，因为生物的可遗传性要求使得一些早先的决定一旦作出，后续的决策空间便被限定在很窄的范围内。

如果我们将有机体看作一部传播其所携带基因的机器的话，其生产周期由两阶段组成：首先是机器的建造（发育），然后是开动机器制造成品（生育和抚育），而亲代投资只覆盖了该周期的第二阶段，所以，若想真正了解某种投资模式效率如何，需要把整个周期都纳入分析，这样的分析所用到的，是生活史理论（[[life history theory]]）。

经济学家把这种先造工具/机器、再用工具造产品的生产方式，叫做“迂回生产”，生产周期的迂回程度越复杂、工艺链条越长，往往投入的资源也越多，中间产品丧失的风险也越大，而补偿这些代价的好处是：最终产品的存活率和预期繁殖能力将得到提高，即，投资（发育投资和亲代投资）降低了收益函数中的r值，但提高了每个LERi的值。

在均衡状态下，边际上的那份追加资源投入，应具有收益无差别性，即，它投入于旨在增加子代数量的努力，和投入于旨在改进某个或几个LERi值的努力，收益将是相等的，这与经济学中的等优曲线（[[indifference curve]]）所表达的边际效用无差别，原理相同。

对于病毒和单细胞生物，发育和亲代投资都几乎为零，它们采用的是极端数量策略，只要营养条件满足就分裂；多细胞生物开始建造身体，因而有了发育投资；然后，有些多细胞物种开始在孢子/配子里存储额外的营养，以维持其在获得发育条件之前的存活，于是开始了亲代投资。

从鱼类到两栖类到爬行类、鸟类，对卵的投资越来越大，而鸟类更开始保护/喂食雏鸟，哺乳类更进一步，把幼雏留在身体里养大，出生后还经历漫长的哺乳期，以及生存技能的学习/训练期，人类则又通过幼态保持，在七岁到青春期之间又额外建立了一个漫长学习期，现代人类更将学习期拉长到青春期之后许多年。

至此，亲代投资貌似已发展到了极度夸张的地步，能不能再多投入呢？

先考虑这样一种策略，你在抚育孩子上很愿意投入，给他们请奶妈、家教、钢琴教师，还每人配两个保镖一个书僮；现在对策略稍作调整，要给孩子这些条件，其实还有另一种办法：你先生下一群儿女，把他们都阉了，然后分别训练成奶妈、家教、钢琴师、保镖和书僮，功成之后，最后再生几个孩子，让前面那群来伺候；甚至更狠，一些前面生的孩子被做成人肉包子，用来喂最后几个孩子。

真社会性物种正是这么做的：有些蚂蚁所产下的卵中，部分是营养性卵，就是专门喂给其他孩子吃的（蚁后自己也吃），有些蚂蚁会把部分孩子培养成腹部极度膨胀的储蜜蚁，其唯一价值就是给其他孩子当储蜜罐，还有些把部分孩子培养成一种高度特化的防卫兵蚁——门卫，其头部完全像个软木塞，它们是真正的“活”塞，负责堵住巢穴入口，至于普通的工蚁和兵蚁，大概都听说过了。

从数学上说，此种策略，实际上是在将资源分配给每个子代时，精心安排了一种歧视性方案，在此之前，其他物种也可能差别对待子代，即设定不同的LERi目标，但通常这只是数量上的歧视，比如长子多喂点奶，多照顾几个月，但真社会性物种的歧视是结构性的，投入不同品级（[[caste]]）子代的资源被用于制造出了功能不同的工具。

其实，人类在较弱的程度上也发展出了这种策略，我见过不少家庭，好多姐姐加一个弟弟这种组合，这些姐姐在出嫁之前唯一的奋斗目标，似乎就是为这个弟弟挣够上学/盖房/娶妻的钱，甚至做生意的资本。（我在 另一篇文章 里曾提到过人类的另外两种歧视性亲代投资策略：嫡庶之分和长子继承制，可参考）

另外，扯远一点，我有种模糊的感觉，那些多见于环境条件极度恶劣地区的一妻多夫制（[[polyandry]]）家庭，其中的弟弟们，虽说不像工蚁那样丧失了生育能力，（以下纯猜测）其实让妻子（或许更像嫂子）受孕的机会并不多，性机会多半是大哥独占的，所以其地位也有点像工蚁，出现这种策略，大概是因为恶劣的环境条件造成了罕见的Cost/Benefit值搭配，使得弟弟们单组家庭的成功率很低，不如留在家里帮哥哥造侄子呢——汉密尔顿复活啦，呵呵。