食物与人类#2：吃还是不吃

食物与人类#2：吃还是不吃辉格

2018年6月18日

常有人感叹人类食谱之广泛，简直能把什么东西都弄上餐桌，从某些角度看，确实如此，不过这里有几件容易混淆的事情，首先，人类食谱之广泛，主要归功于人类文化的巨大多样性，群体间的饮食习俗差异，以及个体间的口味嗜好差异，假如分解到单个群体或个人，其广度就远不如一本《食材大全》所显示的那么值得惊叹了。

其次，假如我们随便挑几个食俗不像因纽特人那么极端的群体，用赫芬达尔-赫希曼指数(Herfindahl-Hirschman Index)——这是经济学家度量供方离散度的标准方法——来测量食物来源离散度，那么人类得分确实不低，毕竟我们是杂食动物，可是，假如我们把衡量标准换成『有能力消化因而有可能吃多少种食物并从中获取营养』的话，那么得分最高的脊椎动物远不是人类，而是——你或许会吃惊——食草动物（注：除非特别说明，本文所谈论的动物仅限于脊椎动物）。食草动物也吃肉因为凡食肉动物和杂食动物吃的东西，食草动物几乎也都能吃，鹿经常被观察到在啃动物尸体，甚至同类的内脏，牛在吃草叶时也常有开点小荤的机会：草丛里的蜗牛，树上掉下来的雏鸟或鸟蛋，死老鼠……河马上岸吃草时甚至偶尔会主动猎杀动物，畜牧业者也早就懂得往牛羊饲料里添加屠宰下脚料。

反过来却不行，食草动物消化纤维素和对付植物毒素的能力太强大了，以至很多被它们当作主食的植物其他动物都吃不了，而食草动物很少吃其主食之外的东西，特别是肉食，并不是因为消化吸收上存在任何障碍，而是一种策略选择：基于它们在生理和技能上的相对优势，把时间和精力花在寻找、争夺和获取肉食上，几乎总是不划算的。

比如一头鹿，在一天中可用于觅食的那几个小时里，若面临两个选择：要么专心吃树叶（并时刻警惕着随时出没的老虎），要么漫游林中寻找尚未过度腐烂的动物尸体，动物尸体能量密度高，消化成本低，一只野兔或许顶得上啃两天树叶的净收益，可同时，大张旗鼓的搜索尸体，扩大了活动范围，提高了自己的活跃度和曝光率，因而更可能被老虎吃掉，也增加了与食腐动物（比如狼）发生冲突的机会。

更要命的是，搜索尸体的结果远不如啃树叶那么确定，很可能连续几天一无所获，况且鹿又不像食腐动物那样具备远距离发现尸体所需要的灵敏嗅觉，也不像老虎那样能够大块吞肉，一次吃下一周所需，相比之下，树叶虽能量密度低，消化成本高，但收益十分确定，因其难消化，竞争者也少，而且竞争者都是无威胁的食草动物。

只有当尸体是沿途偶遇的，并且附近没有危险的竞争者，因而无须承担上述种种风险时，鹿才会去吃，这就好比偷窃，食肉动物是职业小偷，将生计建立在偷窃之上，并为此而发展了高度特化于偷窃的生理机制、行为模式和后天技能，食草动物没有这些优势，但若是有顺手牵羊的便宜机会出现，它们也不会漠然放过。草饲与谷饲所以，尽管食草动物拥有强大的纤维素消化和毒素处理能力，但只要在成本与风险无差异的条件下给它们选择，它们还是会偏爱高能量密度、低消化成本和低毒性的食物，野生条件下，成本风险无差异这个条件只是偶尔会满足，而在人工饲养时，由于这些成本和风险转移给了饲养者，而后者拥有的技术又将它们降至极低水平，因而可以轻松满足。

于是我们有了谷饲牛，与草饲相比，谷饲牛长肉快，产肉多，脂肪含量高，容易出雪花，同等产肉量所需土地面积仅为草饲的1/3，这些优点对于谷物充裕而草场相对稀缺（相对于加拿大、澳洲和阿根廷）的美国尤为显著，西欧谷物和草场都稀缺，所以更倾向于往饲料里添加屠宰下脚料，这也是为何疯牛病首先在西欧爆发的缘故。

有些情况下，谷饲不仅有好处，而且不可或缺，比如军马；若是只吃草，马一天至少要花八小时咀嚼草料（这是人工饲喂干草的情况，若自己在草场吃，需十几个小时），每公斤嚼3500-4500下，约需40分钟，而且吃完后三四小时内消化负担极重，其长达20米的小肠在此期间将分泌100多升消化液，随后50多升食糜进入一米多长的盲肠并在那里开始发酵。

这样，每天能用于行军（牵引或骑乘）和作战的时间就十分有限，最多四五个小时，这还得益于马的睡眠很短，每天不到三小时，外加两三个小时的伏坐休息，所以它们能在夜晚继续进食；但若能将部分草料换作谷物，比如燕麦，每公斤咀嚼次数便降至850次，只需十分钟，替换一半即可省下三小时进食时间，并大幅减轻消化负担。

正是谷饲，让优良役马在轻负荷条件下每天能工作多至8-10小时，从而让一些骑兵部队能以每天50-60公里的速度行军（如果能沿路获得补给的话），勉强超出罗马步兵自带给养的行军速度，至少马不再是行军速度的瓶颈。最优觅食理论关于特定动物吃什么，不吃什么，偏爱哪些食物，优先寻找哪些食物，当条件改变时食谱会如何改变，以及有关动物食性的其他种种问题，生物学家发展了一套被称为最优觅食理论（optimal foraging theory, OFT）的成本收益分析方法来寻找解释，该理论考虑的因素主要有：觅食的时间成本，失败的几率和自身的风险承受能力，各种食源的竞争强度和自身的竞争优势，在消化能力和消化成本上的相对优势，因暴露在觅食环境中而被捕食的风险，中毒风险，等等。

理解该理论的一个要点是，某种动物花最多时间和努力去寻找，因而事实上也吃得最多的，未必是（且常常不是）它最喜爱的食物，反之，它很少或根本不花精力去寻找某些食物，未必是它消化不了、不爱吃、或没能力获取，而常常是因为，在综合考虑上述因素之后，它“发现”，把时间精力投入在寻觅该食物上并不合算，要么失败风险高的难以承受，要么边际净收益低于将这份时间精力投入于其他食源的收益。

食物与人类#2：吃还是不吃辉格

2018年6月18日