有性繁殖的起源

【2021-03-07】

Matt Ridley在《红皇后》里讨论了有性繁殖的起源问题，在他分析的各种假说中，他最终偏爱的是寄生对抗假说，即宿主通过不断改变基因组合来对抗寄生物对自身的适应，

十多年前读这本书时我对他的分析挺信服的，但这几年越来越觉得，他可能忽略了更简单直接的理由：有性繁殖或许只是一种多样化投资策略，

从物种或群体的层面上看，多样化红利是很明显的，实际上，对有性繁殖的很多现有解释都和多样化红利多少有点关系，比如：

1）有机体中保持不同来源的两套基因副本，可以控制因其中一套中的某些基因出错失效而带来的损害，

2）双套DNA这种冗余方案，可以让一些并非处于优势组合中的有益变异存续下来，相反，在无性繁殖中，任何有益变异只要不是出现在一个优势种系上，都会连同它们所在的有机体而一起被淘汰，就好比寒门子弟的任何绝世才华都会因为全家饿死而消失，

3）同理，冗余方案可以保存很多在当前没有优势，但未来不知道哪天可能就表现出优势的变异，

4）有性繁殖极大提升了对适应性空间进行并发搜索的效能，因而加速了物种的进化，因为它克服了无性繁殖中那种单步游走算法的局部峰值锁入问题，（有性繁殖的每个后代其实都在适应性地图上从亲代的位置上被抛出了一段，因而不再是单步游走），

问题是，这些解释（除了第一条）都有个困难：它们的好处是对群体或物种而言的，而未能说明，最初采用有性繁殖的个体如何可以为自己获得遗传收益——Ridley在书中正确的指出了这一点，

可是，假如我们把有性繁殖看作一种多样化投资策略，这个困难就消除了，虽然多样化并不能提高期望收益率，但可以提升安全性，也就是降低绝后风险，在环境条件不稳定的情况下，这种策略会受自然选择的偏爱，

比如，假设多样化策略导致平均遗传收益率降低5%，这一劣势可能会让一个种系在几十代之后灭绝，但同时，假如在此期间发生5次天灾，每次只有20%个体幸存下来，一半种系被消灭，而多样化策略可以将种系灭绝的几率从50%降至10%，那么，几次天灾过后，这些采用了多样化策略的种系会变得更繁盛，尽管两次天灾之间它们表现比其他种系差，所以，只要天灾的间隔足够短，短到让这些种系不会因其在常年的劣势而在两次天灾之间灭绝，那么多样化策略便是有利的，

重要的是，这一解释基于经典自然选择，而不是群选择，因而不会面临群选择所面临的那些理论困难，

而且它也得到了一些经验证据的支持，比如许多生物同时具有无性和有性两种繁殖模式，通常在资源充裕的时期以无性繁殖为主，而在匮乏期则转入有性繁殖，

我在自己院子里就观察到了这一现象，有几种景天科的多肉植物，无性繁殖方式是这样的：不断分支生长，当其中一个分支重到无法自我支撑时，便向地面倒伏，然后接触或靠近地面的茎上长出根须，扎进土里，此时这一支若（无论以何种原因）与原植株分离，便成了新的一株，

另一种方式是：肉质叶片掉落，叶片蒂部长出根须，扎进土里，长成新的一株，

无论哪种方式，都需要一小片可以扎根的泥土，所以当这些多肉植丛蔓延到一块水泥地上时，无性繁殖便无法继续了，于是便开花了，我在院子的几个位置都种上了这些多肉，到开花季节，花的分布特征非常明显：水泥地上方的花总是开的最盛最密

@FlyingRaymond_1:前段时间在书上刚看到的，既能无性繁殖也能有性繁殖的生物，都倾向于在物质条件丰沛的时候无性繁殖，在碰到困难的时候有性繁殖。

@whigzhou: 是的，这一点从商业角度也很好理解：假如一切顺利，收益丰厚，那就何不原样重复之前的做法呢，俗话说穷则思变

@whigzhou: 当危机来临，很可能怎么着都是死时，就会乐意博一博新路子，如果能有机会同时博几条新路子，那当然就更好了，这大概就是有性繁殖的最初动因

@whichicanuse:但是有再多好处也很难解释是怎么起源的[允悲]

@whigzhou: 在达尔文主义纲领下，说明对个体的好处（更准确说是内含适应性）是探索起源问题的第一步，你构造的假说必须先通过这一关，才值得付诸经验检查

@whigzhou: 而我个人最感兴趣的，正是前期这部分工作，因为这些假说中蕴含的原理往往可以运用于别处，而特定某段进化史细节则没有那么多的一般价值

目前常见的连锁零售业都像是无性繁殖，设想一下，假如麦当劳改成有性繁殖会是什么样：（为简化叙事，假设遗传物质交换只涉及菜单）每家新店的菜单将从其父店和母店的菜单中各随机挑出一部分拼合而成，同时允许做个别调整，比如加入一种新菜，

从短期收益看，这么做好像太疯狂，如果你已经找到一种好卖的菜单，老是动来动去肯定不是好主意，可是，假如你置身于一个消费口味极其多变难测的市场中，这么做能带来安全性，当然，前提是其代价不至于高到让你无法在短期生存下去，不过你也可以采取一些措施来控制这一代价，比如：1）严格限制个别调整的频率，2）规定交配双方的最大遗传距离，这可以保证两份父母菜单足够相似，因而交换重组所带来的改变并不太多，

其实，更进一步，类似的多样化投资策略可以不限于模拟有性繁殖，也可以模拟共生关系，比如，假设麦当劳采用这样一种经营模式：每家店都由一个快餐店和一个便利店以某种形式复合而成，所以每当新开一家店时，麦当劳会租下或买下一个面积两倍于快餐店所需的店铺，其中一半以收益分成的形式租给一位加盟者，让他自己决定做什么生意，麦当劳分得收益的某个固定比例，这就相当于用一个大规模并行搜索算法来找出最佳的业态组合